دانشگاه صنعتي اصفهان
دانشکده منابع طبيعي
تاثير دوره هاي نوري و جيرههاي جلبکي بر رشد، توليد، هم آوري و ترکيب اسيدهاي چرب در آنتن منشعب آب شيرين Ceriodaphnia quadrangula
پايان نامه کارشناسي ارشد تکثير و پرورش آبزيان
دلارام تقوي
اساتيد راهنما
دکتر اميدوار فرهاديان
دکتر نصرالله محبوبي صوفياني
1390
دانشگاه صنعتي اصفهان
دانشکده منابع طبيعي
پايان نامه کارشناسي ارشد رشته تکثير و پرورش آبزيان خانم دلارام تقوي
تحت عنوان
تاثير دوره هاي نوري و جيرههاي جلبکي بر رشد، توليد، هم آوري و ترکيب اسيدهاي چرب در آنتن منشعب آب شيرين Ceriodaphnia quadrangula
در تاريخ 25/11/1390 توسط کميته تخصصي زير مورد بررسي و تصويب نهايي قرار گرفت.
1-استاد راهنماي پايان نامه دکتر اميدوار فرهاديان
2-استاد راهنماي پايان نامه دکتر نصرالله محبوبي صوفياني
2-استاد مشاور پايان نامه دکتر يزدان کيواني
3-استاد داور دکتر عيسي ابراهيمي
4-استاد داور دکتر فاطمه پيکان حيرتي
سرپرست تحصيلات تکميلي دکتر محمد رضا وهابي
از کلیه اساتید عزیز که بزرگوارانه نسبت به تمامی دانشجویان با رافت و مهربانی رهنمودهای لازم را ابراز
داشتهاند و همچون شمعی فروزان اندوخته های علمی خود را در طبق اخلاص اهداء نمودهاند بالاخص:
اساتید راهنمای محترم آقایان دکتر فرهادیان و دکتر محبوبی صوفیانی و استاد مشاور آقای دکتر کیوانی
که همگی با داشتن مشغله فراوان در طول مدت تحصیل و خصوصاً در تکمیل پایان نامه اینجانب کمال همکاری، همراهی و راهنمایی را ابراز داشته اند، و همچنین
داوران محترم آقای دکتر ابراهیمی و خانم دکتر پیکان حیرتی که وقت خود را صرف بهبود کیفیت پایاننامه اینجانب
نموده اند،
تشکر و قدردانی میکنم.
و با تشکر خالصانه خدمت همه کسانی که به نوعی مرا در به انجام رساندن این مهم یاری رساندهاند.
با نهایت احترام تقدیم به
پدر
و
مادر
بسیار عزیز، دلسوز و فداکارم که پیوسته جرعهنوش جام تعلیم و تربیت و فضیلت و انسانیت آنها بودهام و همواره چراغ وجودشان روشنگر راه من در سختیها و مشکلات بودهاست.
و به خواهران و برادر م که عزیزترین افراد عالمند.
چکيده
آنتنمنشعب آب شيرين Ceriodaphnia quadrangula به دليل داشتن دامنه تحمل گسترده به دماي آب و رژيم هاي نوري به علاوه پرورش آن با استفاده از گونه هاي مختلف جلبک هاي ميکروسکوپي پتانسيل خوبي جهت کشت انبوه و استفاده به عنوان غذاي زنده براي لاروهاي ماهي دارد. اين تحقيق با هدف بررسي اثر ترکيبي رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف روي رشد، توليد، همآوري و ترکيب اسيدهاي چرب در C. quadrangula انجامشد. سه آزمايش جداگانه تحت شرايط آزمايشگاهي انجامگرفت. در آزمايش اول، اثر چهار رژيم نوري شامل D4:L4 (4 ساعت نور: 4 ساعت تاريکي)، D6:L6، D8:L8 و D12:L12، و دو جيره تک جلبکي Senedesmus quadricauda و Chlorella vulgaris بر روي رشد و توليد C. quadrangula در يک طرح کاملا تصادفي با 6 تکرار انجامشد. در دومين آزمايش، تيمارهاي مشابه (همان طور که براي آزمايش اول شرح دادهشد) در سطوح انفرادي براي اندازهگيري همآوري مورد آزمايش قرارگرفت. در آزمايش سوم، C. quadrangula با استفاده از بهترين رژيمهاي نوري شامل D6:L6 و D12:L12 که از نتايج آزمايش اول و دوم بدست آمد، و جيرههاي جلبکي S. quadricauda و C. vulgaris کشت انبوه دادهشد. نتايج نشانداد تراکم جمعيت، ميزان رشد ويژه و زمان دوبرابر شدن جمعيت داراي تفاوت معنيداري بين تيمارهاي مختلف آزمايش هستند (p<0.05). بالاترين ميانگين تراکم جمعيت C. quadrangula تغذيهشده با S. quadricauda 9/50±1000 (ميانگين ±خطاي استاندارد)، 3/57±4/571، 3/62±5/690 و 7/58±1000 فرد در ليتر بهترتيب در تيمارهاي D4:L4، D6:L6، D8:L8 و D12:L12 بود، در حاليکه در همين تيمارهاي نوري با استفاده از C. vulgaris بهترتيب 0/46±9/1642، 2/72±9/2261، 0/75±8/1023 و 3/80±1/2619 فرد در ليتر در دوره آزمايش بدستآمد. علاوهبر اين، ميانگين رشد ويژه بدستآمده در تيمارهاي مختلف گسترهاي بين 04/0 تا 11/0 در روز داشت. بالاترين ميانگين طول (3/59±3/833 ميکرومتر)، عرض (8/28±3/553 ميکرومتر)، و وزن (1/1±8/6 ميکروگرم) بالغين C. quadrangula، در رژيم نوري D4:L4 و تغذيهشده با جيره C. vulgaris بدست آمد. بيشينه همآوري (3 فرد بر ماده) در تيمار نوري D6:L6 زمانيکه با جلبک S. quadricauda تغذيهشد بدستآمد. کشت انبوه C. quadrangula در رژيمهاي نوري D6:L6 و D12:L12 بهترتيب، 72/79±7/2466 و 5/74±2350 فر در ليتر در تغذيه با جلبک S. quadricauda و 7/46±3/1483 و 1/46±7/1666 فرد در ليتر در تغذيه با جلبک C. vulgaris توليد کرد. نتايج نشانداد ترکيب اسيد چرب تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بهطور معنيداري تغيير يافت (p<0.05). SAFA (اسيدهاي چرب سير شده)، MUFA (اسيدهاي چرب تک غير اشباعي) و PUFA (اسيدهاي چرب چند غير اشباعي) C. quadrangula در رژيم نوري D6:L6 بهترتيب، 5/1±5/28%، 0/1±6/29% و 6/1±1/34% از اسيدچرب کل در تغذيه با S. quadricauda و 1/2±5/36%، 2/1±1/33% و 9/1±5/27% در تغذيه با C. vulgaris بود. ميزان اسيد چرب در رژيم نوري D12:L12 به ترتيب، 9/1±2/%35، 9/0±2/26% و 9/1±4/28% از اسيدچرب کل، در هنگام تغذيه با S. quadricauda و 6/1±6/30%، 1/1±1/30% و 3/2±4/33% در تغذيه با C. vulgaris بود. بالاترين درصد SAFA در 16:0 Cبدست آمد که برابر 1/22% در رژيم نوري D12:L12 تغذيهشده با S. quadricauda بود در حاليکه بالاترين درصد MUFA در 9-n1: 18C، 9/14% و در 7-n1: 18C برابر با 0/9% در تيمار نوري D6:L6 بهترتيب در هنگام تغذيه با C. vulgaris و S. quadricauda بدستآمد. در PUFA بالاترين دامنه ميانگين در 6-n2: 18C (2/20-8/9%) و 3-n3: 18C (0/16-9/6%) در ترکيبات مختلفي از رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مشاهدهشد. بر اساس نتايج بدستآمده از رشد و توليد، و ترکيب اسيد چرب ، اين تحقيق نشانميدهد که C. quadrangula توانايي کشت روي رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف را داراست، اما شرايط کشت در تيمارهاي نوري D12:L12 و D6:L6 کارايي بهتري را نشانميدهد.
کلمات کليدي: رژيمهاي نوري، Ceriodaphnia quadrangular، جلبکهاي ميکروسکوپي، ترکيب اسيد چرب، توليد، رشد
فهرست مطالب
عنوان صفحه
فهرست مطالبهشت
فهرست اشکال يازده
فهرست جداولسيزده
چکيده1
فصل اول: مقدمه
مقدمه2
فصل دوم: کليات
2-1-غذاهاي زنده5
2-2- Cladocera (آنتن منشعبها)6
2-2-1- خصوصيات مورفومتريک در تخم وجنين آنتن منشعبها6
2-3- خانواده Daphnidae (Straus, 1820)7
2-3-1- چرخه زندگي8
2-3-2- توليدمثل8
2-3-3- تخم نهان زي9
2-3-4- ارزش غذايي11
2-3-5- تراکم جمعيت11
2-4- جنس Ceriodaphnia (Dana, 1853)12
2-4-1- ريخت شناسي Ceriodaphnia12
2-4-2- پراکنش Ceriodaphnia13
2-4-3- تغذيه13
2-4-4- ردهبندي Ceriodaphnia quadrangula14
2-5- مروري بر مطالعات انجامگرفته15
2-5-1- اهميت آنتن منشعبها15
2-6- نور و مفاهيم آن16
2-6-1- مطالعات در ارتباط با اثرات نور17
2-6-2- مطالعات در ارتباط با تغذيه22
2-6-3- اسيدهاي چرب در زئوپلانکتونها و عوامل موثر بر آنها24
فصل سوم: مواد و روشها
3-1- مشخصات محل جمعآوري نمونه27
3-2- خالصسازي افي پيومها و تهيه ذخيره اوليه C. quadrangula28
3-3- کشت جلبکها28
3-4- آزمايشات انجامشده29
3-4-1- آزمايش اول: تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بر رشد و توليد C. quadrangula29
3-4-2- آزمايش دوم: تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف بر همآوري33
3-4-3-آزمايش سوم:کشت انبوه C. quadrangula در شرايط نوري و تغذيهاي مختلف و تعيين اسيدچرب35
3-5- خشککردن نمونهها و نحوه تعيين اسيدهاي چرب36
3-6- شمارش زئوپلانکتونها37
3-7- محاسبه ميزان رشد ويژه و زمان دوبرابر شدن جمعيت37
3-8-اندازهگيري طول و عرض و وزن38
3-9- تجزيه وتحليل دادهها و آناليز آماري38
فصل چهارم: نتايج و بحث
4-1- نتايج39
4-1-1- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت بر تراکم و رشد ويژه و زمان دوبرابرشدن جمعيت در کشت آزمايشگاهي39
4-1-2- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بر تراکم بالغين و نوزادان در جمعيت در کشت آزمايشگاهي40
4-1-3- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بر خصوصيات مرفومتريک بالغين و نوزادان50
4-1-4- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بر همآوري50
4-1-5- تاثير رژيمهاي نوري و نوع جيرههاي جلبکي بر تراکم، رشد ويژه و زمان دوبرابرشدن جمعيت در کشت انبوه55
4-1-6- توليد تخمنهان زي در کشت آزمايشگاهي و انبوه تحت تاثير تيمارهاي مختلف آزمايش55
4-1-7- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف بر پروفيل اسيدچرب در C. quadrangula58
4-2-بحث64
4-2-1-تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت بر تراکم، رشد ويژه و زمان دوبرابرشدن جمعيت در کشت آزمايشگاهي64
4-2-2- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف بر تراکم بالغين و نوزادان در جمعيت در کشت آزمايشگاهي67
4-2-3- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف بر خصوصيات مرفومتريک بالغين و نوزادان67
4-2-4- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف بر همآوري در C. quadrangula69
4-2-5- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف بر تراکم، ميزان رشد ويژه و زمان دوبرابرشدن جمعيت در کشت انبوه C. quadrangula70
4-2-6- توليد افي پيوم در کشت آزمايشگاهي و انبوه در رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف73
4-2-7- تاثير رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بر پروفيل اسيدچرب در C. quadrangula74
فصل پنجم: نتيجهگيري کلي و پيشنهادات
5-1- نتيجهگيري کلي76
5-2 – پيشنهادات77
منابع78
فهرست اشکال
عنوان صفحه
شکل 2-1: تخم هاي نهان زي متعلق به تعدادي از گونههاي جنس Ceriodaphnia. (الف) Ceriodaphnia quadrangula، (ب) Camptocercus rectirostris، (ج) Ceriodaphnia laticaudata، (د) Ceriodaphnia reticulata، (ه) Ceriodaphnia pulchella.10
شکل 2-2: C. quadrangula14
شکل3-1: (الف) کشتهاي جلبکي، (ب) جلبک S. quadricauda، (ج) جلبک C. vulgaris29
شکل 3-2: (الف) اتاقکهاي آزمايش، (ب)محوطه داخلي اتاقک آزمايش32
شکل3-3: ساعت فرمان Fur Aussen-geeignet مدل IP44 ، ساخت آلمان33
شکل4-1: تراکم جمعيت C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (الف) بيشترين ميزان تراکم جمعيت در 10 روز ابتدايي آزمايش، (ب) بيشترين ميزان تراکم جمعيت در 10 روز مياني آزمايش و (ج) بيشترين ميزان تراکم جمعيت در 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معني دار در سطح 5 درصد هستند.44
شکل4-2: رشد ويژه جمعيت در بيشترين تراکم C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (الف) بيشترين ميزان رشد ويژه جمعيت در 10 روز ابتدايي آزمايش، (ب) بيشترين ميزان رشد ويژه جمعيت در 10 روز مياني آزمايش و (ج) بيشترين ميزان رشد ويژه جمعيت در 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.45
شکل4-3: زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (الف) زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم 10 روز ابتدايي آزمايش، (ب) زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم 10 روز مياني آزمايش و (ج) زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگين هاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.46
شکل 4-4: ميانگين (± خطاي استاندارد) تراکم جمعيت (فرد در ليتر) در روزهاي مختلف پرورش آنتن منشعب آب شيرين Ceriodaphnia quadrangula در رژيم هاي مختلف نوري و رژيم هاي متفاوت تغذيه جلبکي. (بخش الف) تراکم جمعيت در تيمار نوري D4:L4، (بخش ب) تراکم جمعيت در تيمار نوري D6:L6، (بخش ج) تراکم جمعيت در تيمار نوري D8:L8، (بخش د) تراکم جمعيت در تيمار نوري D12:L12.47
شکل4-5: تراکم بالغين و نوزادان در جمعيت C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (بخش الف) تراکم بالغين در بيشترين ميزان تراکم جمعيت C. quadrangula در 10 روز ابتدايي آزمايش، (بخش ب) تراکم بالغين در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز مياني آزمايش، و (بخش ج) تراکم بالغين در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز انتهايي آزمايش، (بخش د) تراکم نوزادان در بيشترين ميزان تراکم جمعيت C. quadrangula در 10 روز ابتدايي آزمايش، (بخش ه) تراکم نوزادان در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز مياني آزمايش، و (بخش و) تراکم نوزادان در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند..49
شکل 4-6: خصوصيات مورفومتريک C. quadrangula پرورشيافته بااستفاده از رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف. (الف) طول بدن C. quadrangula بالغ برحسب ميکرومتر، (ب) طول بدن نوزاد C. quadrangula بالغ برحسب ميکرومتر، (ج) عرض بدن C. quadrangula بالغ برحسب ميکرومتر، (د) عرض بدن نوزاد C. quadrangula برحسب ميکرومتر، (ه) وزن بالغ برحسب ميکروگرم و (و) وزن نوزاد برحسب ميکروگرم. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي سه تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.53
شکل 4-7: هماوري C. quadrangula پرورش يافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت بهصورت انفرادي. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي سه تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.54
شکل4-8: تراکم جمعيت، رشد ويژه و زمان دوبرابر شدن جمعيت C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت در کشت انبوه. (الف) تراکم جمعيت. بخش(ب) رشد ويژه و (ج) زمان دوبرابر شدن جمعيت. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.57
شکل4-9: تخم نهان زي توليدشده توسط C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت در کشت انبوه. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.58
فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول 2-1: ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف (دامونت و همکاران در سال 1975)7
جدول2-2: ردهبندي گونه Ceriodaphnia quadrangula ارائهشده توسط دل باره و درت در سال 199614
جدول 3-1: شرايط آزمايش تاثير رژيمهاي نوري و نوع جيره جلبکي بر رشد ويژه، تراکم، زمان دوبرابرشدن و طول، عرض، وزن و قطر چشم در C. quadrangula.31
جدول3-2: شرايط آزمايش تاثير رژيمهاي نوري و نوع جيره جلبکي بر همآوري در C. quadrangula34
جدول4-1: آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر رژيمهاي نوري (D4:L4، D6:L6، D8:L8، D12:L12) و جيرههاي جلبکي (S. quadricauda و C. vulgaris) بر تراکم جمعيت، ميزان رشد ويژه، زمان دوبرابر شدن جمعيت، تراکم بالغين و نوزادان به کل جمعيت در C. quadrangula.40
جدول4-2: نتايج آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر طول، عرض و وزن بالغين و نوزادان درC. quadrangula.50
جدول 4-3: اندازه چشم بالغين و نوزادان تحت تيمارهاي مختلف آزمايش .54
جدول4-4: نتايج آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر همآوري در C.quadrangula.54
جدول4-5: نتايج آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر تراکم جمعيت، ميزان رشد ويژه، زمان دوبرابر شدن جمعيت و ميزان تخم نهانزي در کشت انبوه C. quadrangula.56
جدول4-6: نتايج آناليز واريانس ((Two-Way ANOVA از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر پروفيل اسيدچرب59
جدول 4-7: ترکيب اسيدچرب (درصد از کل اسيدچرب ) C. quadrangula تغذيهشده با جلبک S. quadricauda و C. vulgaris تحت رژيمهاي نوري مختلف. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي سه تکرار ميباشد.62
فصل اول
مقدمه
تامين مواد مغذي لازم براي رشد مهمترين دليل استفاده ماهيان و سخت پوستان ازغذا مي باشد. غذاهاي زنده به دليل داشتن پارامترهاي ضروري براي افزايش رشد، بقاء و افزايش سطح ايمني موجودات داراي اهميت هستند]33[. از جمله غذاهاي زنده پلانکتونها ميباشند که از غذاهاي اساسي براي تغذيه ماهيها و ميگوها در مراحل مختلف زندگي آنها محسوب ميگردند. از جمله زئوپلانکتونها: پرتوزوآ، روتيفرا، کلادوسرا، دافنيا، کوپهپودا و ديگر سختپوستان و لاروهاي حشرات ميباشند که در صنعت آبزيپروري از آنها بهعنوان غذاي زنده استفادهميگردد. مقادير تغذيه از پلانکتونها در استخرهاي پرورشي آبزيان، بستگي به مصرف غذا و فراواني و قابل هضم بودن آنها توسط ماهي دارد]5[.
آرتميا به لحاظ اندازه بزرگ و روتيفرها به لحاظ اندازه کوچک و ناپايدار بودن محيط کشت آنها در شرايط آزمايشگاهي، مشکل ساز هستند، از اين رو جستجو براي يافتن غذايي با اندازه مناسب و داراي ارزش غذايي بالا نظر بسياري از محققان را به استفاده از ديگر زئوپلانکتونها معطوف داشتهاست، که يکي از مهمترين آن ها خانواده آنتنمنشعبها1 است. قابليت دسترسي در طبيعت، وجود اندازههاي متفاوت، سرعت تکثير و توليد بالا، ارزش غذايي بسيار بالا، قابليت کشت ارزان، تحمل بالاي آنتن منشعب ها به تغييرات محيطي از قبيل دما و فتوپريود باعث شده تا آنها به عنوان يکي از زئوپلانکتونهاي پرطرفدار براي مطالعات بيولوژيکي و آبزيپروري مورد استفادهقرارگيرد]130[. اين زئوپلانکتونها قادرند در صورت ازدياد بيش از اندازه جمعيت خود را کنترلکنند لذا مدل جالبي در مطالعات جمعيتي هستند. در صورت افزايش بيش از اندازه دافني، مواد شيميايي خاصي را از خود آزاد ميکنند که بر روي زندگي خود آنها و نيز موجودات ديگري که در آن زيستگاه زندگي ميکنند اثر ميگذارد. آنتنمنشعبها را ميتوان در کنترل آلودگي آب و تصفيه فاضلاب شهري نيز استفادهنمود]67[.
جنسCeriodaphnia از خانواده Daphnidae از زئوپلانکتونهايي است که پراکنش زيادي دارد و تقريباً همه گونههاي جنس Ceriodaphnia در محدودهاي از آسيا، اروپا و آمريکاي جنوبي پراکنش دارند]11[. اين گونهها نقش بسيار مهمي را در تغذيه آبزيان دارند،گونه C. quadrangula از جمله گونههايي است که معمولا در آبگيرها واستخرهاي پرورش ماهي حضور دارد. به علاوه اين موجودات نسبت به دستکاري در سيستم پرورش مقاوم هستند و به عنوان غذا براي لارو ماهي استفاده ميشوند. کومار2 در سال 2002 گزارشداد که اين گونه در پرورش لارو کپور ماهيان استفاده ميشود و در نهايت اين گونه را موجودي مناسب جهت تغذيه لارو ماهي معرفي کرد]72[. ماهيهاي جوان سوف زرد (Perca flavescens) و Bluegills (Lepomis macrochinus) بهطور معنيداري کلادوسرها را جهت تغذيه انتخاب ميکنند. همچنين سوف زرد و Bluegills هنگام تغذيه از کلادوسرها رشد و بقاء بالاتري داشتند و آزمايشات نشاندادند که کلادوسرها از لحاظ کسب انرژي غذاي مطلوبي براي اين ماهيان بهحساب ميآيد]104[.
پارامترهاي محيطي شامل دما، شوري، دوره هاي نوري، طيف نور از مهمترين عوامل تاثيرگذار بر عادات و رفتارهاي جانوران آبزي از جمله زئوپلانکتون ها مي باشند. هرگونه تغيير در يکي از اين عوامل سبب تغييرات در توليدمثل و چرخهزندگي در اين جانوران مي گردد. از ميان اين عوامل نور و خصوصيات آن يکي از فاکتورهايي است که ميتواند بر بيولوژي و فيزيولوژي زئوپلانکتون ها بطور انفرادي و بر اکولوژي آنها در جمعيت ها مؤثر باشد. نور از جنبههاي مختلفي ميتواند تاثيرات خود را اعمال کند که از جمله آن ها مي توان به دوره هاي نوري، طيف هاي نوري و اشعه UV، شدت نور و غيره اشاره نمود. دوره نوري يک پارامتر محيطي مهمي است که ميتواند به آساني و با کمترين هزينه در هچريهاي آبزيپروري دستکاري شود]17[.
مطالعات بسياري در ارتباط با اثر دما، شوري، تغذيه و غيره بر زئوپلانکتونها در ارتباط با جنبه هاي مختلف زيستشناسي آنهاصورتگرفته و نتايج مختلف و قابل توجهي بهدستآمدهاست. در بسياري موارد نور فاکتور مهمتري نسبت به دما براي توليد مثل آبزيان از جمله غذاهاي زنده ميباشد]107[. زئوپلانکتونها ارگانيزمهايي هستند که به نور حساساند و اين حقيقت دانشمندان را بر آن داشته که به تحقيق بر روي ارتباط حساسيت اين حيوانات به نور بپردازند .نور تکامل، پوستاندازي و مرگ و مير در زئوپلانکتونها را تحت تاثير قرارميدهد]17[. آثار متفاوت نورو دورههاي نوري بر پوستاندازي سختپوستان در تحقيقات مختلف اثباتشدهاست و بيانشده که دوره نوري خاص ميتواند به آن سرعت بخشيده يا آن را متوقف کند]9[. مطالعاتي که در ارتباط با اثر نور بر توليد و تفريخ تخم در زئوپلانکتونها صورتگرفته نتايج قابل ملاحظهاي را ارئهکردهاست]121،119،111،109،100،24[. کاهش يا افزايش طول مدت نوردهي اثرات متفاوتي بر رفتارهاي زئوپلانکتونها ميگذارد. از آن جمله ميتوان به رفتار تجمعي زئوپلانکتونها و نيز رفتار چراي فيتوپلانکتونها توسط آنها اشارهکرد. تغيير در نرخ بلع و ترکيبات شيميايي بدن زئوپلانکتونها از ديگر آثار نور بر اين جانوران ميباشد]69،60،45[. نور براي دافنيها به منظور جريان فعل و انفعالات تبادل و مبادله مواد ضروري است. در شرايط نور طبيعي دافنيها به صورت فعال به سطح آب آمده و با سرعت زيادي در جهت نور شنا ميکنند]5[.
اگر چه مطالعات بسياري در مورد تاثير نور بر فاکتورهاي متعدد بطور انفرادي و يا در ترکيب با ساير پارامترها انجامشدهاست اما تاثير رژيمهاي نوري بر عملکرد رشد، توليدمثل و ترکيب اسيدهايچرب درگونه هاي زئوپلانکتونهاي آب شيرين کمتر مطالعه شدهاست. در اين مطالعه فرض بر اين است که رژيمهاي نوري بر همآوري و توليد تخم نهانزي و بر ميزان اسيدهاي چرب در اين زئوپلانکتونها تاثير خواهدگذاشت. انجام اين پژوهش اطلاعات ارزشمندي از اثر نور بر توليد، ميزان همآوري، تخمنهان زي و ارزش غذايي آنتن منشعبها و نقش احتمالي آن در ترکيب اسيدهاي چرب بدستخواهدداد که ميتواند در توليد و استفاده از غذايزنده مورد استفادهقرارگيرد.
اهداف تحقيق
1-اثر رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بر رشد و توليد در آنتنمنشعب آب شيرين C. quadrangula.
2-تعيين تاثير رژيم هاي نوري مختلف و جيره جلبکي، بر ميزان هم آوري در گونه C. quadrangula.
3-توليد تخم نهان زي در رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف.
4-پرورش انبوه C. quadrangula در مناسب ترين رژيم نوري و تاثير آن بر ترکيب اسيدهاي چرب.
فصل دوم
کليات
2-1-غذاهايزنده
پلانکتونها موجوداتياند که بهطور غير فعال توسط جريان آب يا شناي ضعيف حرکت کرده و در محيطهاي دريايي و آب شيرين يافتميشوند. موجودات اين گروه داراي اندازههاي متفاوتي از اندازههاي ميکروسکوپي يعني گياهان تکسلولي تا عروس دريايي با حدود 180 سانتيمتر طول هستند. زئوپلانکتونها جانوران چراکننده ميکروسکوپي يا گاهي اوقات بزرگتر، در محيطهاي آبي هستند. بسياري از زئوپلانکتونها از فيتوپلانکتونها تغذيه کرده و دومين حلقه مهم شبکه غذايي را تشکيل ميدهند. زئوپلانکتونها از ميان فيتوپلانکتونها شنا کرده و از سلولهايي که به زوائد تغذيهاي آنها برخورد کنند، تغذيه خواهندکرد. اغلب زئوپلانکتونها در مصرف فيتوپلانکتونها بسيار انتخابي عمل ميکنند. از پلانکتونها در مصارف آبزيپروري بهعنوان غذاي زنده جهت تغذيه آبزيان استفاده ميگردد. از جمله آنها ميتوان به جلبکهاي تکسلولي Chlorella، Cyclotella، Dunaliella، Ceratium اشارهکرد که براي پرورش انواع زئوپلانکتونها مورد استفادهقرارميگيرند.]105،65،38[. همچنين Ceriodaphnia، Daphnia، Rotifera ، Copepoda، Artemia از جمله غذاهاي زنده زئوپلانکتونياند که بنابه گونه مورد نظر، نيازهاي غذايي و اندازه ماهيها و ميگوها جهت تغذيه بهعنوان غذاي زنده مورد استفاده قرارميگيرند]104[.
2-2- Cladocera (آنتنمنشعبها)
کلادوسرا يا ککهاي آبي، سختپوستان کوچکي هستند (mm6-2/0) که عمدتاً در آبهاي شيرين زيست مينمايند و به همراه روتيفرها و کپهپودها بيشترين پلانکتونهاي جانوري آب شيرين را تشکيل ميدهند]102[. کاراپاس در کلادوسرها بزرگ و دوکفهاي است در نتيجه همه بدن به جز قسمت سري را ميپوشاند. دو چشم مرکب آنها در قسمت مياني به هم متصل شدهاست. آنها در طول زندگي خود داراي چشم ناپلوسي هستند، بدن اين بندپايان از دوطرف فشرده است. دومين آنتن آنها طويل شده و به عنوان اندام حرکتي براي شنا استفاده ميشود. ناحيه سينه کوتاه و تنها شامل 6-4 بند ولي ناحيه شکم فاقد زوائد ميباشد. اکثراً تغذيه صافيخواري داشته و از فيتوپلانکتونها تغذيه ميکنند. آنها ذرات غذايي را بوسيله زوائد، فيلتر ميکنند و سپس مورد استفاده قرار ميدهند. همچنين تعدادي از کلادوسرها شکارگر(گوشتخوار) هستند. کلادوسرها پارتنوژنز يا بکرزا بوده و در بيشتر اوقات سال از طريق توليدمثل غيرجنسي تکثيرمييابند. نرها به ندرت در جمعيت آنها ديده ميشوند. کاراپاس يک کيسه زايشي3 بوجود ميآورد که در آن جنينهاي حاصل از توليدمثل غيرجنسي تکوين مستقيم را طي ميکنند در زمستان (يا گاهي در تابستان) نرها نيز ظاهر ميشوند و توليدمثل جنسي رخ ميدهد و درنتيجه تخمهايي که در مقابل سرما مقاوم هستند، به وجود ميآيند و زمستان راطي ميکنند. اين تخمها در پوشش کيسه مانندي به نام افيپيوم4 قرارگرفته و در اغلب گونهها در بستر درياچه يا باطلاق رسوب ميکنند اما در برخي گونهها نظيرC. quadrangula افيپيومها در سطح آب شناور شده و پس از گذراندن شرايط سخت، مادههاي بکرزا را توليد ميکنند]102،51[.
2-2-1- خصوصيات مورفومتريک در تخم وجنين آنتنمنشعبها
دامونت5 و همکاران در سال 1975 ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف را بر اساس جدول 2-1 ارائه کردند]30[.
جدول 2-1: ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف (دامونت و همکاران در سال 1975)
گونهجنينتخمطول برحسب ميکرونوزن بر حسب ميکروگرمطول برحسب ميکرونوزن بر حسب ميکروگرمD. magna60362/73728D. pulex45275/22974/2C. quadrangula19439/016235/0C. reticulata28431/018026/0M. macrocopa37877/0M. micrura35865/02-3- خانواده Daphnidae (Straus, 1820)
اعضاي اين خانواده معمولاً داراي يک خار در انتهاي کاراپاس، ميباشند. همچنين وجود پنج زوج پا که اولين زوج در نرها مجهز به قلاب است. مادهها داراي يک کيسه زايشي در سطح پشتي خود هستند و افيپيومهاي توسعه يافتهاي توليد ميکنند که حاوي يک يا دو تخم مي باشد. اعضاي اين خانواده اکثراً ساکن آبهاي شيرين راکد هستند]25[.
اين موجودات به ترتيب اهميت از باکتريها، جلبکهاي تکسلولي، بقاياي مواد آلي و همچنين از مخمرها تغذيه ميکنند. در محيطهاي طبيعي هنگاميکه تعداد باکتريها در يک سانتيمترمکعب آب از يک ميليون کمتر نباشد، بسيار خوب زندگي ميکنند. تغذيه به شکل تصفيه کردن زيشناوران گياهي تکسلولي، باکتريها وذرات مواد غذايي موجود در محيط صورت ميگيرد. اين پديده در نتيجه سازوکار حرکات و ضربان منظم پاهاي سينهاي تحقق ميپذيرد. اگر تراکم زيشناوران گياهي تکسلولي بين يک تا دو ميليون در هر ميليليتر آب باشد، بهترين شرايط براي تغذيه دافنيها فراهم آمدهاست ]5[.
Daphnia longspina ناپايدارترين نوع آنتن منشعب است و در درجه حرارت 28-29 درجه سانتيگراد مرگش حتمي است. جنس Moina تحمل نوسان درجه حرارت را از 30-5 درجه سانتيگراد داراست و حتي در درجه حرارت (3-) درجه سانتيگراد از خود پايداري نشان ميدهد. مساعدترين دما 20-18 درجه سانتيگراد است. در ضمن، نزول اکسيژن محلول کمتر از 3 ميليگرم در ليتر سبب پايين آمدن کيفيت تخمها شده و بازده توليدمثل را کم ميکند ]5[.
2-3-1- چرخه زندگي
چرخه زندگي آنتنمنشعبها هر دو مراحل جنسي و غيرجنسي را دارد. در اغلب محيطها، جمعيتها تنها از مادهها تشکيل شدهاند، که به صورت غيرجنسي تکثير ميکنند. در شرايط بهينه گزارش شده که برخي آنتن منشعبها ميتواند در هر مرتبه بيش از 100 تخم و در هر 5/2 تا 3 روز يک مرتبه تخمريزي کند. يک ماده ميتواند 25 مرتبه در طول زندگي خود تخمريزي کند]57[. جنسMoina در 4 تا 7 روزگي و به تعداد 4 تا 23 نوزاد به ازاي هر مولد، تکثير ميکند. نوزادان هر 5/1 تا 2 روز توليد ميشوند و هر ماده 2 تا 6 مرتبه در طول زندگي خود توليدمثل ميکند]1[.
2-3-2- توليدمثل
آنتنمنشعبها به دو طريق توليدمثل ميکنند. در شرايط مطلوب جنس ماده بهصورت مستقل نسبت به توليد تخم در جنين اقدامکرده و بهطريق بکرزايي بدون شرکت جنس نر به زاد و ولد خود ادامه ميدهد. در شرايط مساعد جنس نر بهکلي وجودندارد. روش دوم توليدمثل جنسي است که در شرايط نامساعد انجامميگيرد]5[. توليد تخمهاي نهانزي در شرايط سخت زيستي انجام ميشود در حالي که توليدمثل به روش پارتنوژنزيز در شرايط مطلوب زيستي رخ ميدهد. تخمها در فصل زمستان غيرفعال بوده و در ادامه سال زماني که دماي آب به اندازه کافي گرم ميشود، تفريخ ميشوند]11[.
در مواقع کمبود غذايي، کاهش اکسيژن محلول و تراکم زياد از حد، ابتدا جنس نر توليدشده و تخم نهانزي توليدميشود. اين تخمها بسيار مقاومبوده و ميتوانند سالها سالم باقيبمانند تا شرايط مساعد دوباره براي آنها فراهمشود. تخم D. magna در آب فرو ميرود و تخم D. pulex در سطح آب شناور ميماند. در شرايط مساعد، از تخمهاي افيپيوم فقط جنس ماده حاصل ميشود. در صورت استقرار تخم افيپيوم در آب و شرايط مساعد پوسته تخم مبادرت به مکش آب کرده و در اثر جذب آب و باز کردن پوسته، افيپيوم ترکيدهو نوزاد آنتن منشعب از تخم بيرونميآيد]5[..
C. quadrangula داراي تخم افيپيوم در بخش پشتي است. اين افيپيومها قابلييت شناوري بالايي داشته که کار جمعآوري آنها را از لايههاي سطح آب بسيار ساده ميکند. کميت و کيفيت غذا، دماي آب، pH و دوره نوري از جمله فاکتورهايي هستند که بر رشد و توليدمثل Ceriodaphnia تاثيرگذارند. در ارتباط با نقش pH آب به عنوان مثال بلانگر و چري6 در سال 1990 بيان کردند گونههايي که در محيطهاي قليايي زيست ميکنند هماوري کمتري نسبت به گونههايي که در محيطهاي طبيعي زيست ميکنند، دارند]13[. 7گوفن (1976) نشان داد که توليدمثل و ضريب رشد C. reticulata در دماي بالاي 22 درجه سانتيگراد کاهش مييابدکه دليل آن را افزايش ميزان تنفس و در نتيجه افزايش احتياجات انرژي دانستهاست]39[.
2-3-3- تخم نهانزي
شرايط سخت محيطي در بين جمعيت دافنيها موجب ميشود تا نرها در جمعيت توليد شوند و روش توليدمثل جنسي انجام ميشود که نتيجه آن توليد تخم نهانزي است (شکل 2-1). محرک تغيير توليدمثل از غيرجنسي به جنسي در جمعيت دافنيا ماگنا عواملي مثل کمبود غذا، فقدان اکسيژن، تراکم بالاي جمعيت و ميزان کم کلسيم و شايد ديگر فلزات کمياب و مواد معدني است. علاوه بر اين، درجه حرارت کم و دوره نوري طولاني يا کوتاه، ميتواند سبب توليد تخم نهانزي شود ]57[. در مورد Moina، کاهش شديد و ناگهاني ميزان مصرف غذا که توسط کاهش سريع مقدار غذا به وجود ميآيد، سبب افزايش توليد تخم نهانزي ميشود. مادهها در حين پوستاندازي تخم نهانزي به طور کامل رشديافته را دفع ميکنند. يک بار لقاح ماده براي دو يا سه مرتبه توليد تخم نهانزي کفايت ميکند]1[.
تخم نهانزي سياه يا تيره رنگ، مستطيل شکل با گوشههاي گرد و طول حدود 2-1 ميليمتر است. آنها را ميتوان در کف يا سواحل استخرها پيدا کرد. تخم نهانزي را ميتوان در هواي خشک و در 5-1 درجه سانتيگراد نگهداري نمود. تخم نهانزي آنتن منشعب حتي بعد از انجماد قابليت حيات خود را حفظ ميکند، اما در ظاهر برخي گونههاي Moina نميتوانند انجماد را تحمل کنند. براي تخمگشايي تخم نهانزي آنتن منشعب بايد آنها را در آب با هوادهي در 22-18 درجه سانتيگراد قرار داد. تخمگشايي اغلب طي 7-4 روز رخ داده و مادههايي توليد ميشوند که شروع به توليدمثل غيرجنسي ميکنند. تخم نهانزي Moina در ظرف 4-2 روز در 29-20 درجهساگراد تخمگشايي ميشود]57[. براي اغلب کاربردهاي آبزيپروري غذا مناسب به منظور افزايش توليدمثل غيرجنسي مطلوب است، چون در توليدمثل جنسي نوزادان کمتري توليد ميشود]1[.
2-3-4- ارزش غذايي
ميزان مواد مغذي آنتن منشعب به طور قابل توجهي به سن و نوع غذا بستگي دارد. با وجود اين متغيرها، ميزان پروتئين آنتن منشعب اغلب به طور ميانگين 50 درصد وزن خشک است. مقدار چربي براي بالغها و جوانها به طور قابل توجه متفاوت بوده و براي بالغها کل ميزان چربي 27-20 درصد وزن خشک و براي جوانها 6-4 درصد است]57[. گزارش شده است که Moina رشد کرده در شرايط طبيعي استخر داراي 70 درصد پروتئين، 5/16 درصد چربي و 5 درصد کربوهيدرات و 5/9 درصد خاکستر در وزن خشک است]78[. از طرف ديگر همچنين گزارش شده که Moina داراي 7/94 درصد آب، 9/3 درصد پروتئين، 54/0 درصد چربي، 67/0 درصد کربوهيدرات و 18/0 درصد خاکستر با مقدار انرژي 300 کيلوکالري بر کيلوگرم است]1[.
ترکيب اسيدهاي چرب غذا براي بقاء و رشد بچه ماهيان پرورشي، به صورت متراکم اهميت زيادي دارد. اسيدهاي چرب غير اشباع ω3 براي بسياري از گونههاي ماهي ضروري هستند. ترکيب اسيد چرب Moina پرورش يافته با مخمر نانوايي، کلرلا آب شيرين و مخمر ω3 (مخمر غني شده با روغن ماهي مرکب)، مقايسه شدهاست ]88[. Moina پرورش يافته با مخمر نانوايي حاوي مقدار زيادي اسيدهاي چرب مونواينوييک8 نظير n1: 16C و n1: 18C بود. Moina پرورش يافته با کلرلاي آب شيرين مقدار زيادي6-n2: 18C و 3-n3: 18C داشت. Moina تغذيه شده با مخمر امگا، حاوي غلظتهاي زياد اسيدهاي چرب اشباع نشده ω3 بود. آزمايشهايي نيز براي بهبود ارزش غذايي Moina به وسيله غنيسازي مستقيم با امولسيون اسيدهاي چرب اشباع نشده ω3 و ويتامينهاي محلول در چربي صورت گرفتهاست. لي هنگ9 (1983) خاطرنشان کرد که افزايش ميزان اسيد چرب در جيره Moina ، توليد را کاهش ميدهد ]78[.
2-3-5- تراکم جمعيت
تراکم بالاي جمعيت آنتن منشعب موجب کاهش شديد توليدمثل آنها ميشود، اما اين مسئله در ظاهر درباره مويينا مشاهده نميشود. توليد تخم دافنيا ماگنا در تراکم پايين 30-25 عدد در ليتر به شدت کاهش پيدا ميکند ]57[. حداکثر تراکم پايدار آنتن منشعب در کشتها 500 عدد در ليتر گزارش شدهاست. در عين حال کشتهاي Moina بهطور معمول به تراکم 5000 ليتر رسيده و بنابراين براي کشت متراکم مناسبترند. مقايسه توليد کشتهايD. magna و M. macrocopa کوددهي شده با مخمر ونيترات آمونيوم، نشانداد که محصول متوسط روزانه Moina 110-106 گرم بر مترمکعب بود، که4-3 برابر توليد روزانه آنتن منشعب(40-25 گرم بر مترمکعب) است ]57[.
2-4- جنس Ceriodaphnia (Dana, 1853)
تا کنون سيزده گونه از اين جنس در جهان گزارش شدهاست]25[.
تعدادي از گونههاي آن عبارتنداز:
C. reticulata (Jurine, 1820)
C. dubia (Richard, 1894)
C. megops (Sars, 1861)
C. laticaudata (Müller, 1867)
C. acanthine (Ross, 1897)
C. lacustris (Birge, 1893)
C. pulchella (Sars, 1862)
C. quadrangula (O. F. Müller, 1785 )
2-4-1- ريختشناسي Ceriodaphnia
بدن C. quadrangula با يک پوسته سخت کروي که کاراپاس ناميدهميشود، پوشيدهشدهاست. بالسر10 و همکاران (1984) بيان کردند که C. quadrangula با ويژگيهايي از قبيل نداشتن روستروم، خار دمي11 و همچنين داشتن يک سينوس (تورفتگي) گردني ميتواند از کلادوسرهاي ديگر متمايز شود]11[. سر C. quadrangula به صورت زاويهدار و به سمت ناحيه شکمي و با يک چشم مرکب بزرگ تشکيل شدهاست. هر دو جنس (نر و ماده) C. quadrangula آنتن اوليه کوچک دارند. نرها از مادهها با داشتن زوائد قوي دراز روي آنتن اوليه متمايز ميشوند، در نرها همچنين ضمائم سينهاي اوليه قابل تشخيص است. اندازه C. quadrangula در جنس نر در حدود 5/0-7/0 و در جنس ماده در حدود 4/0-2/1 ميليمتر ميباشد]11[. مادهها يک فرورفتگي مثلثي شکل در ناحيه پشتي دارند که تخمها را در آن ذخيره ميکنند. پناک12 و همکاران (1978) بيان ميکردند که چنگال زير شکمي در بين گونههاي مختلف Ceriodaphnia کاربردهاي متفاوتي دارند، در C.quadrangula، 9-7 خار مخرجي بر روي اين چنگال قراردارد که از کاراپاس بيرونزدهاست]93[.
2-4-2- پراکنش Ceriodaphnia
C.quadrangula در درياچههاي بزرگ وجود دارد، تقريباً همه گونههاي آن در محدودهاي از آسيا، اروپا و آمريکاي جنوبي پراکنش دارند]11[. Ceriodaphnia را ميتوان در ارتفاعات 1000 متري نيز يافت. لاريدسن13 و همکاران (1999) بيان کردند که C.dubia فراواني بيشتري را در درياچههاي با تراکم متوسط ماهي دارند، زيرا لارو ماهيان غالباً زئوپلانکتونهاي درشت جثه از قبيل گونههاي آنتن منشعب را شکار ميکند. همچنين با توجه به يافتههاي لاريدسن و همکاران مشخص شد که Ceriodaphnia بيشتر در نواحي ساحلي يافت ميشوند چون که در اين نواحي زئوپلانکتونهاي بزرگتر وجود ندارند]76[. اسميلي و تسير14 (1998) يافتند که Ceriodaphnia در تابستان بيشتر نواحي آب شيرين و در پاييز نواحي ساحلي را ترجيح ميدهند. همچنين آنها بيان کردند که Ceriodaphnia در آبهاي باز در روز و در آبهاي ساحلي و کرانهاي در شب حرکات افقي را انجام ميدهند ]110[.
2-4-3- تغذيه
گونه C. quadrangula نظير ساير کلادوسرها داراي تغذيه صافيخواري ميباشند. آنها داراي شش جفت پاي برگي شکل بوده که داراي زوائد بلندي ميباشند و آن را در کار کشاندن و جذب مواد غذايي کمک مينمايند. بسياري از دياتومهها، جلبکهاي سبز، تاژکداران ريز15 و باکتريها توسط اين دسته از زئوپلانکتونها به عنوان خوراک مورداستفاده قرارميگيرند. به طور مثال اندازه ذراتي که ميتواند بوسيله آنتنمنشعبها بلعيده شود کوچکتر از 50 ميکرون است. در حالي که براي بعضي از گونهها حدود 20 تا 170 ميکرون ميباشد. Ceriodaphnia به کمک زوائد سينهاي خود آب را فيلتر ميکنند و فيتوپلانکتونها را بوسيله منفذ کاراپاس ميبلعد. پورتر16 و همکاران (1983) مشخص کردند که C. lacustris ميتوانند باکتريها را با سرعت 31/0 ميليليتر در ساعت فيلتر کنند ]95[. گوفن17 و همکاران (1974) بيانکردند که آنتنمنشعب گونه C. reticulata، باکتري Chlorobium phaeobacterides را بيش از جلبک Chlamydomonas ترجيح ميدهد، زيرا باکتريها به دليل نداشتن ديواره سلولي آسانتر هضم ميشوند]40[.
يکي از فاکتورهاي مهمي که بر نرخ تغذيه Ceriodaphnia تاثير ميگذارد، دماي آب ميباشد. گوفن (1976) نشانداد با افزايش دماي آب، فعاليت تغذيهاي Ceriodaphnia افزايش مييابد. بهطوري که بهينه دما براي C. reticulata در محدودهي 22-20 درجهسانتيگراد است ]39[.
اوبرين و درنويلس18 (1974) دريافتند که غلظت بالاي جلبکي، ضريب فيلتراسيون C. reticulata را کاهش ميدهد، که در نهايت منجر به کاهش رشد آن ميشود]87[. رز19 و همکاران (2000) بيان کردند که غلظت پايين غذا باعث ميشود که ضريب رشد جمعيت C.dubia و همچنين ميانگين تعداد تخمهاي توليدشده در جنس ماده کاهش يابد ]101[.
2-4-4- ردهبندي Ceriodaphnia quadrangula
گونه C.quadrangula (شکل 2-2) متعلق به سلسله جانوري، شاخه بندپايان، زيرشاخه سختپوستان، رده برانکيوپودها، زيرراسته کلادوسرا، خانواده Daphnidae و جنس Ceriodaphnia ميباشد(جدول 2-2).
جدول2-2: ردهبندي گونه Ceriodaphnia quadrangula ارائهشده توسط دل باره و درت20 در سال 1996 ]25[.
AnimaliaKingdomArthropodaPhylumBranchiopoda(Latreille, 1817)ClassCladocera(Latreille, 1829)SuborderDaphniidae(Straus, 1820)FamilyCeriodaphnia(Dana, 1853)GenusC. quadrangula(O.F. Müller, 1785)Species
2-5- مروري بر مطالعات انجامگرفته
2-5-1- اهميت آنتنمنشعبها
زئوپلانکتون هاي آب شيرين به طور اصلي مرکب از پروتوزوآها، روتيفر ها، آنتن منشعب ها و پاروپايان هستند. آنتن منشعبها از لحاظ بيوماس، گروه غالب را تشکيل مي دهند. آنتن منشعب ها به لحاظ اندازه کوچک و زمان توليد کوتاه، به سرعت به تغييرات در تراکم غذاي جلبکي]85،83[ پاسخ نشان مي دهند. چرخهزندگي آنتنمنشعبها خصوصياتي دارد (پارتنوژنزيز، بلوغ و توليدمثل زودهنگام) که به آنها اجازه ميدهد بهتراز شرايط مطلوب محيط استفادهکنند به علاوه تضمين ميکنند که يک جمعيت کوچک ميتواند دوباره از توده در حال مرگ ومير بدست بياد ]84[.
کلادوسرها از اعضاء بسيار مهم زئوپلانکتوني هستند، که معمولاً به محيطهاي آبشيرين با مقادير شوري کمتر از 1 گرم بر ليتر محدودشدهاند. سختپوست آبشيرين، C. dubia ميتواند در آزمايشات استاندارد کوتاهمدت جهت تخمين سميت حاد يا مزمن مواد شيميايي فاضلاب و سيستمهاي دريافت آبشيرين استفادهشود. برخي کلادوسرها ميتوانند در گستره وسيعي از pH قرارگيرند اما تنوع بهطور معنيداري در pH پايين کاهش مييابد. pH پايين باعث کاهش جذب سديم و بالا رفتن انتشار يون ميشود بنابراين سبب استرس فيزيولوژيکي و افزايش تقاضاي انرژي ميگردد ]64[.
کومار در سال 2002 گزارش داد که گونه C. quadrangula در پرورش لارو کپور ماهيان استفاده مي شود و در نهايت اين گونه را موجودي مناسب جهت تغذيه لارو ماهي معرفي کرد]72[. آديمو و همکاران (1994) پتانسيل توليد انبوه آنتن منشعب ديگري بنام Moina dubia و کاربرد آن را به عنوان اولين غذا براي پرورش نوزادگربه ماهي آفريقايي بررسي کردند. آن ها رشد و ميزان بقاي بهتري را براي نوزادان پرورش يافته با M. dubia نسبت به ناپليوس Artemia و جيره خشک تجاري مشاهده کردند]7[. گونههاي جنس Moina از زئوپلانکتونهاي آب شيرين هستند که يکي از مهمترين غذاهاي زنده در پرورش لارو ماهيان پرورشي و تزئيني محسوبميشوند. استفاده از گونههاي جنس Moina بهعنوان غذاي زنده در پرورش لارو ماهيان کپور معمولي ]59[، لارو بچهماهي انگشتقد کپور سرگنده، لارو خامهماهي توام با غذاي کنسانتره انجامشدهاست. جنس Moina بهعنوان غذا براي استفاده لارو ها داراي اهميت است، مثل pacu (Piaractus mesopotamicus) و tambaqui (Colossoma macropomum)، که به صورت عمومي در آبزيپروري برزيل استفادهميشوند ]100[. از سوي ديگر، گونههاي اين جنس جايگزين مناسبي براي آرتميا در پرورش ميگوي بزرگ آب شيرين و ماهيان آکواريومي محسوبميشوند. همچنين از M. macrocopa بهعنوان جايگزين Artemia salina در تغذيه لارو باس دريايي استفادهکردند و به اين نتيجه رسيدند که ميتوان در هچريهاي لارو باس دريايي، M. macrocopa را جايگزين مناسبي براي A. salina درنظرگرفت]59[.
آنتنمنشعبها بهصورت معمول در ارزيابي زيستي سميت محيطهاي آبي بهدليل توليدمثل سريع وحساسيت به محيط شيميايي خود مورد استفادهقرارميگيرند. بهدليل اينکه آنتنمنشعبها نقش اساسي را در شبکههاي غذايي آبي بهعنوان واسط بين توليدکنندگان اوليه و ماهيها بازي ميکند، تغييرات چرخه زندگي در دافنيها ميتواند باعث ايجاد پاسخهايي در سطح جمعيت يا اکوسيستم شود ]35[.
2-6- نور و مفاهيم آن
تعاريف گوناگوني از نور توسط دانشمندان بيان گرديده است. اسحاق نيوتون21 در کتاب خود شرحي بر نورشناسي22 تعريف خود را در ارتباط با نور اين گونه بيان مي دارد: پرتوهاي نور ذرات کوچکي هستند که از يک جسم نوراني نشر مي شوند. کريستين هايگن23 در توضيح نور چنين ذکر کرد که حرکت نور به صورت موجي است و از چشمه به تمام جهات پخش مي شود. بيشتر بهخاطر نبوغ جيمز کلرک مکسول24 است که ما امروزه ميدانيم نور نوعي انرژي الکترومغناطيسي است که معمولاً به عنوان امواج الکترومغناطيسي توصيف ميشود و طيف کامل آن شامل امواج راديويي، تابش فرو قرمز، طيف مرئي از قرمز تا بنفش، تابش فرابنفش، پرتوهاي ايکس و پرتوهاي گاما مي باشد. علاوهبر آن طبق نظريه کوانتومي نور، که در دو دهه اول قرن بيستم بهوسيله پلانک، اينشتين و بور براي اولينبار پيشنهاد شد، نور انرژي الکترومغناطيسي کوانتيده است بدين معني که جذب و نشر انرژي ميدان الکترومغناطيسي به صورت مقدارهاي گسسته اي به نام فوتون انجام مي گيرد]2[، بهطور کلي نور صورتي از انرژي است که چه آن را موج بدانيم يا ذره با سرعت بسيار زياد از چشمه خود گسيل شده و در اطراف منتشر ميشود. نور ميتواند از فضاي خالي از ماده (خلاء) و نيز از بعضي مواد مانند هوا و آب و شيشه که آنها را محيط شفاف مينامند بگذرد. نور در اثر برخورد با ماده و يا تغيير محيط انتشار، اثرها و رفتارهايي را بروز ميدهد. اثرهاي نور بر ماده زياد است]4[.
چشم انسان فقط به محدوده کوچکي از طيف الکترومغناطيس، بين طول موجهاي تشعشعي 400 نانومترتا 700 نانومتر حساس ميباشد. در اين محدوده طول موجهاي مختلف بهصورت رنگهاي مختلف براي مشاهدهکننده ظهورپيداميکند. نور مستقيم خورشيد که متشکل از رنگهاي بنفش، آبي، سبز متمايل به آبي، سبز، سبز متمايل به زرد، زرد، نارنجي و قرمز ميباشد، بهصورت سفيد ظهورپيداميکند. طبيعت ترکيب نور سفيد را ميتوان بهآساني توسط عبور پرتوئي از نور خورشيد از داخل يک منشور نشانداد. طيف حاصله پس از انکسار از داخل منشور، نشانميدهد تشعشعي که طول موج بلندتري (قسمت قرمز طيف با انرژي کمتر) دارد در مقايسه با طول موج کوتاهتر تشعشع (قسمت بنفش با انرژي بيشتر) کمتر انکسار پيدا ميکند]3[.
2-6-1- مطالعات در ارتباط با اثرات نور
مطالعات بسياري در ارتباط با اثر دما، شوري، تغذيه و غيره بر آبزيان در ارتباط با جنبه هاي مختلف زيست شناسي آنها صورتگرفته و نتايج مختلف و قابل توجهي بهدست آمدهاست. در بسياري موارد نور يکي از فاکتورهاي مهم در توليد مثل آبزيان از جمله غذاهاي زنده تشخيص داده شده است ]107[. بر اساس گزارش بوييکما25 در سال 1973 ، نور مداوم ظرفيت توليد مثلي را در دافنيD. pulex کاهش داد]33[. از سوي ديگر سگال26در سال 1970 بيان داشت که نور با تغيير در مسيرهاي نوري عصبي-ترشحي27 بر فعاليت هاي توليد مثلي تاثير گذار است]107[. همچنين، امري و ايکدا28 در سال 1984 نشان دادند که نقش فعاليت هاي ترشحي و هورموني بر جفتگيري، رسيدگي و رها کردن تخم هاي مولدين،تخم گشايي، پوست اندازي و مرگ و مير در پاروپايان نيز متاثر ازنور ميباشد]89[.
نقش نور در رفتار تجمعي آنتن منشعب D. pulex توسط جنسن29 و همکاران در سال 1999 بررسي شد. آنها گزارشدادند که اين گونه در مقابل نور غير يکنواخت تجمع نموده در حاليکه از نور پيوسته و يکنواخت اجتناب مينمايد حتي اگر شرايط تغذيهاي مناسب باشد. اين موارد نشان دهنده اين است که نور فاکتوري مهم در رفتار اجتماعي آنتن منشعبها مي باشد]60[. پاسخ تاکتيک نوري در D. magna زمانيکه تحت رژيم نوري که طلوع و غروب خورشيد را شبيهسازي ميکرد قرارگرفت، به ميزان زيادي افزايشيافت. تغييرات در شدت و رنگ دورههاي شفقي که محرک اوليه براي مهاجرتهاي عمودي بسياري از فرمهاي پلانکتونياست، در اين گونه ديدهشد، که ممکن است در جانوران ديگر نيز حائز اهميت باشد]45[. دورهنوري به احتمال زياد يک فاکتور کليدي است که الگوي فصلي تغييرات مشاهده شده در بسياري از جمعيتهاي زئوپلانکتوني را شرح ميدهد. الکسيو و لامپرت30 در سال (2001) نشان دادند که نور و



قیمت: تومان

دسته بندی : مقاله و پایان نامه

دیدگاهتان را بنویسید